——牙齿,人类重要的组织器官之一,承载着我们的过去,预示着我们的未来。
从脊椎动物的口腔内出现牙齿开始,口腔的功能发生着一系列的更新和变化,最终的目的就是为了让我们更好的吃东西。今天简单说说牙齿和颌骨的变化,从鱼类→爬行动物→哺乳动物这一进化线路,看看牙齿都发生了哪些变化。
鲨鱼,属略高级的软骨鱼类,这个以一口锋利牙齿为特征的生物,拥有相对原始的牙齿和口颌系统。
和大部分爬行动物及硬骨鱼类相似,鲨鱼的牙齿通过牙龈、韧带固定在口腔内,相比其他牙齿固位方式更容易脱落。但是没关系,鲨鱼一生中可以不断的更换牙齿,一排排整装待命的牙齿在颌骨内侧随时准备“替补”,前方牙齿牺牲后,牙龈组织就像传送带一样,把后面的牙齿源源不断的输送到“前线”,更换速度快则8-10天,慢则数月。这种牙齿不断更换的机制,可以时刻保持着口腔内都有新的、锋利的牙齿。一些鲨鱼一生中会替换掉三万多颗牙齿。
不同种类鲨鱼的牙齿形态,根据饮食习惯不同也稍有差异,有的为针状,或者是三角形,像虎鲨这种会捕食哺乳动物的鲨鱼,牙齿边缘会有锯齿这种便于切割肉体的特殊形态。
每颗牙齿锋利且形态相同,决定了鲨鱼进食的方法单一:通过牙齿撕碎食物,然后吞下去,交给体内慢慢消化。 下颌骨是通过方骨(quadrate)与关节骨(articular)的连接到上颌骨,而并未与颅骨(skull)直接相连。这样一来,猎食时上下颌骨可以同时张开,方便吞咽体积更大的猎物;而不与颅骨直接相连,由上下颌产生的巨大咬力不会直接传递到头颅部,是一种更好的保护。巨大的咬合压力通过面部软骨海绵状的软骨和形变弯曲来缓冲。
爬行动物与鱼类相似,属于多换齿动物(polyphyodonts),牙齿形态和替换方式,不同物种间有一定差异。
鳄鱼,与其他爬行动物一样,鳄鱼一生中大概会更换50次牙齿。与鲨鱼不同,鳄鱼替补的牙齿不会排列在嘴里,当牙齿脱落需要更换时,存在牙板中的牙原性干细胞被激活,新的牙齿会生长出来。
鳄鱼的牙齿固位方式与其他爬行动物略有不同,前面提到大多数爬行动物都是类似鲨鱼的固位不佳的端生牙,可是鳄鱼这种陆地上咬力惊人的动物(恐鳄测出最大一万公斤的咬合力),显然靠纤维韧带固定的牙齿不足以承担如此重任。所以鳄鱼的颌骨进化出类似哺乳动物一样固定牙齿的齿槽结构。鳄鱼也成为唯一拥有齿槽结构的非哺乳动物。
对于哺乳动物(包括我们人类)而言,我们可没有那么多牙齿存货,只有两副牙齿让我们用一辈子,显然我们不能像鲨鱼牙齿那样随便长长(那样估计幼儿园毕业就改喝粥了)。我们的牙齿拥有更好的固定方式来保证我们牙齿足够用一辈子。那就是每个牙齿都有非常长的牙根通过牙周韧带固定在牙槽骨中。这就是所谓的槽生牙。
除了更稳固的牙齿,牙齿形态上也得到了很大更新,与爬行动物和鱼类单一的同形牙不同,哺乳动物大多会拥有切牙、尖牙以及磨牙。不同形态的牙齿,承担的不同的功能。
爬行动物连接上下颌的两块方骨(quadrate)与关节骨(articular)。被哺乳动物进化成为内耳里的砧骨(incus)和锤骨(malleus)。这一进化增加了耳膜的阻抗,使听力能力增强。作为有毛发覆盖的哺乳动物,恒定的体温意味着可以夜间活动,提高听力能力对夜间捕食那些飞行产生高频声音的昆虫有很大帮助。
而进食方面哺乳动物则进化出了更为有用的下颌连接方式——下颌关节。爬行动物口腔只负责简单分解食物,然后运送食物到体内,完全交给肠胃来消化。对于陆地食物资源有限、需要多更多能量来维持体温的哺乳动物来说,这种囫囵吞枣吃法必将会导致自己灭亡。进化,不断的进化,通过数亿年的努力,哺乳动物拥有了一对相对复杂的多功能的关节。而伴随着磨牙的出现以及关节的升级,哺乳动物进化出了一个重要的功能——咀嚼。
以人类为例,颞下颌关节(Temporo-mandibular Joint)像其他关节一样,通过关节头在关节窝内的转动,下颌可以完成最简单的开闭口运动。
其次,在完成关节头转动产生的小范围开口后,关节头可以相对关节窝向前移动来完成更大范围的开口运动。此功能的进化可以使我们完全放弃上颌骨与颅骨分离的需求。人类的上颌骨直接与颅骨相连,在缓冲咬合力方面,上颌骨多松质骨,腔隙较多,可以很好缓冲咬合力。
最后,也就是最重要的一点就是我们可以通过口腔的咀嚼功能,最大程度的分解食物。配合这一功能的除了牙齿形态分化出了磨牙用于研磨食物,以及颞下颌关节除了开闭口外还可以做侧方运动。
颞下颌关节的出现不得不让我们感叹进化的神奇。但随之而来的问题便是如此复杂的关节经常伴有各种问题。有颞下颌关节紊乱(TMD,disturbance syndrome of temporo-mandibular joint)的人也非常多。这是后话,关于环境、进化、咬合与颞颌关节的关系,日后慢慢细说。
从脊椎动物出现牙齿开始到人类复杂的口颌系统,牙齿和口颌器官不断更新,其进化的基础便是环境的改变,而如今人类的生存环境相比其他生物早已经完全不同,从食物的改变到进食方式的升级。口腔结构和功能的演变一直走在人类进化的前沿。承载着我们的过去,预示着我们的未来。
从鱼类的出现,到脊椎动物,再到哺乳动物,每一次进化都长达数亿年。人类,这个从哺乳动物才细分出几百万年的物种,进化也只是刚刚开始。